历史上最大的兔子有多大？我们常见到的家兔和野兔能代表所有兔子吗？兔形目的起源是什么样的？

　　连续第九年，com6774澳门永利在新春推出了生肖科普。癸卯兔年，上海自然博物馆副研究员、华东师大生命科学学院校友何鑫博士带来了关于兔的知识全解。

　　“小白兔白又白，两只耳朵竖起来，爱吃萝卜爱吃菜，蹦蹦跳跳真可爱”。伴随着这样的童年歌谣，小兔子永远是惹人爱怜的形象。

小白兔

　　大多数兔子的卡通造型都是以白兔作为原型。的确，小白兔固然深入人心，但它就能完全代表兔子家族吗？这可还真不一定。

兔形目的起源故事

　　在中文中，对兔子最常使用的区分就是小白兔这样的属于家养的兔子，也就是家兔；野外生活的自然就是野生的兔子，简称野兔。

　　在英文中，家兔和野兔所对应的单词也不同，分别是“rabbit”和“hare”，这其实也代表了狭义兔子的两大家族。至于兔子的另外一个英文bunny，指的则是兔宝宝，是小兔子的昵称。

一只真正的野兔——草兔。 何鑫 摄于新疆天山

　　日常用语相比，在动物分类学中，“兔”所包括的范围可是要更广一些，因为它所指代的其实是哺乳动物中的一个目——兔形目（Lagomorpha）。再往下面包括两个科，即兔科（Leporidae）和鼠兔科（Ochotonidae）。

　　英文名为Pika的萌萌的鼠兔从科学分类的角度也属于广义的兔，就是所谓的兔形动物。也因此，家兔和野兔作为兔子的两大家族，加起来只能代表狭义的兔而已。

兔形目的各种代表物种。

　　最早的兔形目动物是什么时间出现的呢？有人曾经估计早在恐龙时代的白垩纪，就已经出现原始形态的兔形目祖先了。

　　不过真正直接的证据正是来自我国，1977年，时年37岁的中科院古脊椎动物与古人类研究所的李传夔老师，在安徽省潜山盆地发现了迄今发现的世界最早的与兔子有关的动物，这就是安徽模鼠兔（Mimotona wana），它的生存时间是距今6200万年。

　　这时的地球处于新生代第一个纪古近纪的第一个世——古新世（距今6550万年至5600万年前），距离非鸟恐龙灭绝仅仅400多万年。

　　不过安徽模鼠兔虽然被复原为一个鼠兔模样，但其实它们上下颌各有两对门齿，也就是一共八颗门牙，还不是真正的兔形目动物。

　　有趣的是，中央电视台今年的春节晚会所使用的吉祥物“兔圆圆”就使用了八颗门牙的造型，据说灵感就是这个最早的“兔”。当然，真实的安徽模鼠兔大概率不是这种“白又白”的形象。

中央电视台今年的春节晚会所使用的吉祥物“兔圆圆” 。图片来源：央视截图

　　到了2007年，李传夔老师的团队在内蒙古二连盆地发现了真正的最为原始的兔形目动物化石——远古道森兔（Dawsonolagus antiquus），生存时代是5300万年前，这时已是新生代第一个纪古近纪的第二个世——始新世。

　　因此，远古道森兔是介于安徽模鼠兔和现代兔形目动物之间的过渡类型，也是广义上最早的兔子。不过它的形象依旧并非我们熟知的兔子形象，而是与后来的鼠兔更为相似，其实这才是兔形目成员的出厂模式。

远古道森兔化石的颌骨与牙齿。

兔科与鼠兔科的演化

　　接连的化石证据表明，兔形目老家在欧亚大陆，而且很有可能就在中国。

　　这些早期的兔子成员从欧亚大陆通过陆桥一路到达北美后，充分利用新近纪的两个世——中新世和上新世之交的530万年前左右，北美洲草原的扩展，进行了辐射演化，这才诞生出我们熟悉的长耳朵兔子形象，随后它们在上新世达到鼎盛，并重新杀回老家欧洲和亚洲，这才逐渐演化出我们身边那些各种“rabbit”和“hare”。

　　最后甚至在人类的“帮助下”成功入侵了澳大利亚、新西兰以及一系列与世隔绝的海洋岛屿。

现存兔形目在全世界的分布。

　　在种类上，按照权威的《世界哺乳动物手册》，目前现存的兔形目动物仅仅只有92种，包括29种鼠兔（鼠兔科）和63种真正的兔子（兔科）。但也有研究认为可以将其中一些物种独立拆分，让兔形目的物种达到105种，甚至109种。

各种不同的兔子。

　　虽然兔科也算蓬勃发展，但无奈它们的竞争对手过于强大。同样喜欢在草原上吃草的动物包括比兔子体型更小、适应力更强的各种啮齿类，还包括早已演化出更大体型的各种有蹄类食草动物。

　　于是，兔子也只能安稳地保持着自己中等偏小的体型，在激烈的生存竞争中稳固自己的生态位。要知道，作为历史上最大的兔子，2011年在西班牙发现史前巨兔化石——梅诺卡岛兔王（Nuralagus rex），体重也不过12千克，但这样的体重能已经达到现存兔子平均体重6倍以上。

梅诺卡岛兔王这样的体型，想跳起来可能有点困难。

　　至于兔形目的鼠兔科（Ochotonidae）成员，许多研究认为，兔科和鼠兔科的分化时间应该在距今4200万年前的始新世就开始了。但也有说法指出鼠兔科应该是在距今3400万年至2300万年前的古近纪第三个世——渐新世，才出现在亚洲腹地。

　　虽然比亲戚兔科成员晚了不少，但鼠兔科却保留着兔形目的原始基本形态。与典型的狭义兔子相比，鼠兔的耳朵短而圆，尾巴几乎没有。

藏鼠兔（Ochotona thibetana） Moupin Pika。何鑫 摄于云南大理

　　其中，我国的鼠兔科物种就极为丰富，至少有23个物种，其中8种都是只有我国才有分布的特有物种，例如被列为国家二级重点保护野生动物的伊犁鼠兔（Ochotona iliensis）Ili pika，由于萌萌的外表，一张由新疆环境保护科学研究院的李维东老师所拍摄的照片广为流传。

一只萌萌的东北鼠兔（Ochotona hyperborea）Northern Pika，它在我国东北有分布。

　　值得一提的是，鼠兔的英文名Pika，很多人会联想到著名的动漫形象皮卡丘Pikachu。的确，皮卡丘的造型看起来也挺符合鼠兔的形象的，除了鼠兔没有皮卡丘的长尾巴。

　　不过事实上，Pika的读音并不是“皮卡”，而是“派卡”。而且皮卡丘的制作公司也澄清其原型并非鼠兔。

皮卡丘。

家兔的驯化和在中国的野兔

　　说回身边的兔子，我们最熟悉的其实就是饲养的小白兔，它正是rabbit的典型代表。

　　小白兔其实是人类驯化的家兔（Oryctolagus cuniculus domesticus）。它的本源是穴兔属的唯一一个物种——原产于欧洲西南部的穴兔（Oryctolagus cuniculus）。穴兔之所以被称为“穴”就是因为它们出众的打洞能力。

　　据说最早驯化穴兔的是中世纪的欧洲修道士们，原因是一项奇葩的斋戒规定“不能吃肉，但能吃兔子幼崽”。于是温顺的家兔品种就在这些修道院中被培育出来，并很快得到推广，并在随后伴随着大航海时代传入世界各地。

　　在这个过程中，就像其他驯化动物一样，人类选育出不同品系的家兔进行培育，诞生了如今各式各样的三百多个家兔品种。

被人类驯化后各种家兔品种。

　　它们之间的体型差异巨大，例如能够达到7千克的弗朗得巨型兔Flemish giant rabbit，体重只有500克的荷兰侏儒兔Netherland Dwarf，也包括在宠物市场中颇受欢迎的荷兰兔、海棠兔等，其中英国垂耳兔English Lop名气颇响，毕竟它把“两只耳朵竖起来”的兔子形象打破了。

弗朗得巨型兔。

　　至于我们最熟悉的白兔作为白化型的家兔，除了当做宠物被继续培育出各种品系外，也会被用作食用，并且它和同属白化病的小白鼠、大白鼠一样，也是经典的实验动物，都因为缺乏黑色素长着红眼睛。

　　再来说野兔。在如今的中国大地上，一共生活着10种左右的野兔（因为分类争议，也有说8种或11种），它们的英文名都带有“hare”，都属于兔属（Lepus），而这也就是最为典型的兔子。

　　例如中国华南和华东地区广泛分布的华南兔（Lepus sinensis）Chinese Hare，无论英文名还是学名都是中国兔的意思。华南兔在中国东部地区适应力良好，在一些城市荒地，乃至公园绿地也时不时有它们的身影出没。

在华东师大校园出现的华南兔。 薄顺奇 摄于上海com6774澳门永利闵行校区

　　而在中国北方，最常见的就是草兔（Lepus tolai）Tolai Hare了，它们有时也被称为托氏兔、蒙古兔，因为Tolai本身就是蒙古语兔子的意思。它们的分布范围从中国长江以北通过中国华北、西北一直延伸到西亚的里海东岸，同样是一种适应能力很强的野兔。

　　在我国，还有一些分布区域很局限的野兔，例如只生活在新疆南部塔里木盆地生活的塔里木兔（Lepus yarkandensis）Yarkand Hare，只生活在海南岛的海南兔（Lepus hainanus）Hainan Hare等。因为分布狭窄、生境特殊，种群数量较少，它们都被列为国家二级保护动物，相关野外照片稀少。

何鑫在大理苍山上拍到的难得的云南兔野外照片。 何鑫 摄于 云南大理

　　此外，在云贵高原上还有独特的云南兔（Lepus comus）Yunnan Hare，在青藏高原有高原兔（Lepus oiostolus）Woolly Hare，在从甘肃到新疆的西北地区有藏兔（Lepus tibetanus）Desert Hare，在东北地区则有从朝鲜半岛延伸过来的高丽兔（Lepus coreanus）Korean Hare以及更为广泛的东北兔（Lepus mandshuricus）Manchurian Hare。这些野兔的毛色基本是从灰色、沙黄色、黄褐色再到深褐色。

一只警惕的藏兔。

普通色型的东北兔。

　　从外表看，对于大多数兔子而言不大看得出差异。不过在分类学中，头骨的形态、牙齿的差异才是分类的主要依据。当然，如今通过分子生物学分析遗传差异，也能让我们把不同种类的兔子进行区分。

兔子的生活方式

　　对于狭义的兔子而言，通过强壮的后腿进行跳跃，用前腿先着地进行缓冲，是它们最常见的运动方式。

　　而且，除了穴兔属于典型的群居动物外，很多兔其实通常都是独居动物，只有少数情况下才会聚集在一起。

　　当然，雄性争夺配偶时难免要聚在一起打上一架。有趣的一点是，在哺乳动物中，绝大多数陆生类群都是雄性个体的体型普遍大于雌性，但在兔子这，却是雌兔大于雄兔。

站起来用前腿打是雄兔主要的对打手段。

　　不过广义的兔家族中的鼠兔的确基本为群居动物，而且一旦遇到危险，就立即钻回自己的洞穴求生。

　　事实上，穴兔还真是有点特别，它们出生后属于晚熟，浑身无毛，软弱无助，而且一胎生得很多。这形成了我们对于兔子的基本印象，然而，在自然界中，大多数兔子一胎只有一至四只幼崽，出生后早熟，浑身有毛，很快就能奔跑跳跃了。

　　作为食物链中不可或缺的一环，吃草的兔子永远都是哺乳动物中许多食肉动物和各种猛禽喜爱的猎物。

　　无论如何，所谓静若处子动若脱兔，在野外能看到可爱的小兔子总会给我们带来自然世界中最灵动的惊喜。

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记者丨邹佳雯

来源丨澎湃新闻

编辑丨赵一航

编审丨戴琪